lunes, 4 de agosto de 2008

MICLOFLORA DE LAS VERDURAS FRESCAS

Muchas de las afirmaciones hechas a propósito de la microbiología de las frutas son válidas también por las verduras. Mientras que en su interior los tejidos vegetales se mantienen, en general, libres de gérmenes, a su superficie se adhieren numerosos microorganismos que llegan allí por contacto con el suelo, aire, agua y animales. Junto a especies microbianas ocasionales que se presentan más o menos casualmente, se encuentran otras cuya área vital natural es la superficie de las plantas en las que se propagan, tal ocurre, por ejemplo, en otras numerosas especies de verduras. Las bacterias son especialmente frecuentes en las verduras, cuyo pH es neutro, mientras que las levaduras prefieren pH ácido, y están con más frecuencia en las frutas. La microflora de las verduras está formada ante todo por bacterias de los siguientes géneros Alcaligenes, Achromobacter, Flavobacterium, Lactobacillus y Micrococcus. Además aparecen numerosos represetantes d elos hongos, por ejemplo especies de los géneros Penicillium, Fusarium, Alternaria, Botrytis, Sclerotinia y Rhizoctonia.
Existe una gran diferencia en la carga microbiana que varía con la especie de verdura, lugar, clima y estado de desarrollo. En 1 cm3 de superficie de hojas de lechuga se encontrarán por ejemplo, desde cientos a millones de gérmenes.
Las verduras crecen casi exclusivamente en contacto inmediato con el suelo, jugando un gran papel de contaminaciones con tierra. Las raíces y tubérculos especialmente, como zanahorias y apio, tienen siempre gran cantidad de microorganismos del suelo, entre ellos bacterias esporuladas muy resistentes de los géneros Bacillus y Clostridium. Con el polvo y con la lluvia los microorganismos del suelo, llegan también indirectamente a las hortalizas, por lo que las partes externas de la planta están mucho más cargadas que el interior. Así el contenido microbiano de la lechuga, endivia, etc., va disminuyendo de las hojas del exterior a las del cogollo. En las verduras de huertas cuyo suelo se riega con aguas fecales también pueden encontrarse gérmenes patógenos para el hombre. Investigaciones realizadas con hortalizas del mercado demostraron que el 40% de las analizadas presentaban Escherichia coli.
Las huertas regadas con aguas sucias constituyen n gran peligro. Pueden servir de vehículo de microorganismos intestinales como Salmonella typhi, causante del tifus, que permanece con vida en el suelo hasta cinco semanas. Junto a estreptococos y enterobacterias, también pueden llevar a las hortalizas huevos de helmintos que producen auténticas epidemias. La transmisión de parásitos por hortalizas de consumo en crudo, como las lechugas constituye un grave problema. Ello se debe al riego de las huertas con agua fecales lo que está totalmente prohibido. Antiguamente no había nada legalizado sobre depuración de aguas residuales de grandes ciudades y de las destinadas al riego de huertas que se dedican al cultivo de verduras para su consumo en crudo. En los campos de hortalizas que se consumen sólo cocidas se permiten el riego con aguas residuales, como máximo hasta cuatro semanas antes de la recolección.
Los microorganismos también llegan a las hortalizas por el aire, además, de por el agua. Otras contaminaciones se deben as los animales, especialmente a los insectos; por ejemplo, la col, puede estar muy contaminada con excrementos de larva su orugas de Pieris brassicae.

SISTEMAS DE PROTECCIÓN NATURAL CONTRA EL ATAQUE DE LOS MICROORGANISMOS

Las hortalizas también tienen tejidos que en caso de golpes cierran y protegen de la entrada de microorganismos y de pérdida de agua. Así, por ejemplo, casi todas las especies de coles tienen una sólida cutícula que además está recubierta con una capa de cera. A simple vista puede apreciarse en los tejidos y porciones apicales un almacenamiento de materias colorantes, por ejemplo, en la escorzonera, salsifí negro y rabanitos. Las materias que ejercen efecto de detención del crecimiento (Phytonzide) en los microorganismos están igualmente extendidas en gran número de especies de hortalizas. Los rábanos (Raphanus sativus) contiene rafanina, un aceite incoloro que es esencialmente idéntico al sulforafén, en el ajo , (Allium sativum) existen alicina. CH3 – SO – CH = CH – CH2 – CH2 – NCS
Sulforafén
Las raíces de Cochlearia armoracia no segrega ninguna sustancia volátil conocida que detenga el crecimiento del Bacillus subtilis, Escherichia coli y otras especies de bacterias. El Tropaeolum mojus contiene isosulfocianato de alilo y bencilo, esencia de mostaza que en los ensayos realizados todavía tiene efecto bactericida en diluciones de 1:20.000.000. aunque, en las frutas en general se encuentran extendidos los aceites etéreos, en las verduras están en pequeña cantidad.

ALTERACIONES MICROBIANAS DE LAS VERDURAS

lo mismo que las frutas, las verduras sólo tienen un período de conservación limitado. El desarrollo alcanzado por los sistemas naturales de protección de las diferentes clases de verduras es muy variado y frente al ataque de microorganismos parásitos sólo ofrecen una posibilidades de defensa limitada. Al aumentar el grado de madurez lo hace también la sensibilidad a los microorganismos de la podredumbre. Las lesiones producidas en las verduras por insectos y otros animales , así como los años originados durante su recolección, transporte y almacenamiento ofrecen numerosas posibilidades a los gérmenes saprofitos para penetrar y propagarse en los tejidos de las plantas. El resultado es siempre una alteración mas o menos grave. Además las pérdidas pueden deberse no sólo a parásitos dañinos sino también a procesos enzimáticos indeseables. Los enzimas respiratorias de los tejido de las plantas, que siguen siendo activos después de la recolección de las hortalizas conducen a su auto alteración. Si no se controla la respiración, como en el caso de grandes almacenes, las espinacas, lechuga, coles y otras numerosas especies de verduras sufren pardeamientos y ennegrecimientos durante su almacenamiento, lo que va unido a importantes pérdidas. Las alteraciones enzimáticos cursan con frecuencia con el mismo cuadro que las causadas por microbios y no es raro que se presenten a la vez procesos autolíticos causados conjuntamente por microorganismos y enzimas; por ejemplo, el desarrollo de los microorganismo lo activan lo enzimas de los jugos celulares y el calor de la respiración de los tejidos de las plantas.




FORMAS CORRIENTES DE ALTERACIÓN MICROBIANA DE LAS VERDURAS.


PODREDUMBRE CAUSADA POR HONGOS: La podredumbre por Sclerotinia es la alteración que con más frecuencia producen los hongos en las hortalizas almacenadas. Afecta a numerosas clases de hortalizas como zanahorias, remolachas, apio y otras; también se ha designado a veces podredumbre algodonosa, blanca o parda. Las partes atacadas están blandas y cubiertas por un micelio blanco, algodonoso, que segrega gotitas de agua parecidas a rocío. Posteriormente aparecen los esclerocios, cuerpos miceliales duros, negros de diferentes tamaños y formas, que sirvan de resistencia. A partir de los esclerocios se desarrollan bajo circunstancias favorables apotecios, cuerpos fructíferos largamente peciolados, con un disco rojo pálido de forma de plato, de 4-8 mm de diámetro, que contiene ascas con ascosporas. Esta enfermedad de almacenamiento producida por Sclerotina Sclerotiorum se propaga por el micelio, que puede crecer como saprofito en la tierra y en las paredes de los almacenes. Rhizoctonia crocorum que ataca la remolacha, zanahoria, espárragos y también a otras muchas plantas, es un hongo que mata la raíz y recubre las partes atacadas de los vegetales con un micelio violeta oscuro penetrando además en los tejidos profundos. Corrientemente no forma cuerpo estado perfecto se ha reconocido a Helicobasidium purpureum. A los hongos de color oscuro pertenecen varias especies del género Alternaria. Recubren las partes atacadas de las plantas con un micelio gris-negruzco de hollín. Los conidios son numerosos con varias células dispuestas en cadena, al principio son de color pardo y luego se colorean denegro lo que da su nombre de “negrón” o podredumbre negra. En las hojas, raíces y semillas de judías, y guisantes aparecen predominantemente manchas de antracnosis de las judía que en años húmedos causan importantes perdidas. Las vainas de judías atacadas por Colletotrichum Lindemuthianum presentan manchas redondeadas de has 1 cm de tamaño, hundidas, pardas o pardo rojizas, que están con frecuencia rodeadas de un borde negro o rojizo. En ataques fuertes mezclarse entre sí diversas manchas. En las manchas antiguas se forman puntos pequeños pardo oscuros, que segregan gotitas mucilaginosas, rojizas, o grises, con numerosos conidios unicelulares algo curvados. Se produce un cuadro parecido al de la enfermedad de los guisantes por Ascochyta pisi.


ESPÁRRAGOS Y CEBOLLAS: estas plantas, pertenecientes a la familia de las Liliáceas, son atacadas por bacterias y diferentes hongos que producen podredumbre húmeda. La debida a Fusarium, que e da en el espárrago, se caracteriza al principio por la formación de un micelio blanco plumoso, más tarde se colorean los tejidos atacados que aparecen húmedos, blandos y rojos (Fusarium culmorum) o pardos (F. Oxysporum). La muerte de las raíces se debe a un hongo (Rhizoctonia crocorum), las plantas atacadas producen brotes pobres, raquíticos, manchados de amarillo sucio. Tambien surgen a veces, aunque son más raras, podredumbre (mildiu) por Phytophthora y podredumbre gris. En la superficie de las cebollas blancas se forman manchas parecidas a quemaduras y producidas por un hongo a fin de Colletotrichum circinans que ataca a las judías produciéndoles manchas verde oscuro a negras. El hongo penetra en las capas más profundas del tejido, que se colorea originando manchas amarillas. En el cuello de las cebollas surgen a veces una podredumbre gris producida por Botrytis allí. Los tejidos atacados por la podredumbre del cuello son blandos, coloreados de pardo y arrugados. Los esporodoquios grises del micelio, con los conidios pulverulentos, se hacen visibles posteriormente y aparecen más tarde debajo de las capas más externas de la cebolla. Además el hongo forma esclerocios negros, redondos del tamaño de un guisante, que son muy resistentes. Las cebollas que en el campo presentan un rayado amarillo, enfermedad producida por un virus, son de difícil conservación, tienen tendencia a la podredumbre y brotan difícilmente. Las enfermedades de las cebollas se ven favorecidas sobre todo por una defectuosa desecación, por el almacenamiento en capas demasiado gruesas y por ventilación insuficiente. El corte del escapo aumenta el peligro de infección por exudación y salida del jugo celular. Por esta causa se prefiere la desecación con formación de cicatrices naturales.

TOMATES Y PIMIENTOS: ambos son atacados por diferentes hongos Demaciáceos como Alternaria sp. Y Pleospora sp. Didymella lycopersici al penetrar en el lugar de unión de pecíolos y frutos produce por hundimiento de la epidermis del tomate unas manchas negras con círculos concéntricos. Los frutos atacados se desecan, momificándose y se cubren de picnidios de color pardo-negro. P homa destructiva origina una podredumbre negra que se extiende igualmente hacia el interior por la unión del peciolo con los frutos, produciendo granos o pepitas negros. La podredumbre parda del tomate, el mildiu está producida por Phytophthora infestans y con frecuencia aparece ya en los frutos verdes, origina manchas pardas sobre la piel. Sin embargo, el hongo no puede penetrar en la epidermis sin lesionar y crece sólo en frutos carnosos. La infección a cargo de alas esporas se inicia desde el pecíolo del fruto o desde el cáliz. Las esporas se desarrollan preferentemente en las hojas productores de podredumbre húmeda, como Rhizopus-Mucor y Gloeosporium sp. Que penetran sobre todo por grietas y otras lesiones. También pueden actuar las levaduras que suelen ser transportada por la Drosophila que deposita sus huevos en los frutos del tomate. A menudo los causantes de podredumbres de los frutos son especies fitopatógenas que además de en los frutos puedan penetrar en las hojas y tallos causando grandes daños en la planta.

GUISANTES Y JUDÍAS: este tipo de verduras son atacadas por diferente podredumbres. Junto a la podredumbre húmeda bacteriana, la producción por hongos, y la podredumbre gris, se presentan enfermedades que originan manchas o quemaduras, costras, motas o roña, y roya fúngica herrumbrosa. Finalmente debe recordarse que en ocasiones aparecen primero en las plantas, produciendo ya daños antes de la recolección.

ZANAHORIA Y APIO: Fundamentalmente son atacadas por Erwinia carotovora. La podredumbre húmeda bacteriana, que también se designa como podredumbre blanda, comienza comúnmente en la corona y da lugar a un pardeamiento interior o también invade todo el cuerpo de la raíz. Entre las enfermedades por hongos deben citarse en primer lugar la podredumbre por Sclerotinia (podredumbre algodonosa blanca), así como la debida a Rhizoctonia y Fusarium sp.. además pueden presentarse hongos Demaciáceos como Alternaria radicina y Poma sp. Poma rostrupii produce una podredumbre parda en la porción superior de la zanahorias, en donde aparecen manchas hundidas que pueden reunirse en forma de anillos y pueden observarse ya durante el crecimiento. La enfermedad se extiende mucho durante el almacenamiento y también se propaga a las raíces sanas. En los picnidios, cuerpos fructíferos, que son visibles en las raíces enfermas como puntitos oscuros, se producen esporas unicelulares elípticas. Phoma apiicola produce manchas grises o pardas en los tubérculos de apio; más tarde se originan costras en los tubérculos, producidas por microorganismos de la podredumbre, que pueden atacar a gran parte o a toda la superficie. La mayoría de los bulbos que presentan profundas grietas se pudren ya mientras están en el suelo o durante su almacenamiento.

LECHUGA, ENDIBIA: las hojas y raíces de lechugas y endibias pueden padecer numerosas enfermedades durante su crecimiento tales como podredumbres bacterianas, por Sclerotinia y la gris. Las lesiones se aprecian comúnmente ya antes de la recolección, pero sin embargo, pueden propagarse también durante el almacenamiento.



COL, COLINABO, RABANOS Y RABANITOS: Estas verduras pertenecen a la familia de las Crucíferas; son plantas que pueden ser atacadas por las bacterias que producen la podredumbre húmeda bacteriana. El ennegrecimiento de las nerviaciones del repollo blanco se manifiesta ya claramente durante el crecimiento y se caracteriza por la aparición de haces conductores coloreados de pardo a negro en las hojas secas amarillas que posteriormente se apergaminan. El agente causa de las enfermedad es una bacteria móvil de forma bacilar, Xanthomonas campestris, que penetra por los hidatodos y por las hendiduras en las hojas, así como por las lesiones y pueden producir pérdidas a causa de un almacenamiento inadecuado. La col de la China y el nabo pueden padecer un tipo de podredumbre blanda bacteriana que corrientemente se inicia en la base de hojas y se propaga a lo largo del nervio medio de las mismas. A la temperatura de almacenamiento 20°C la enfermedad se propaga rápidamente y el alimento se altera completamente. El agente causal es Erwinia carotovora, una bacteria bacilar que también causa enfermedades en otras numerosas especies de hortalizas durante el almacenamiento. Corrientemente las plantas se infectan ya en la huerta marchitándose, pero lo normal es que se almacenan con la enfermedad en fase latente. Como hongos aparecen a veces manchas negras que posteriormente se amarillean; las produce Peronospora brassicae, parásito que causa el mildeu de las Crucíferas y que propagándose también durante el almacenamiento da lugar a la podredumbre. Entre las enfermedades por hongos, que afectan a diferentes especies de coles deben citarse las podredumbres producidas por el moho gris, por Rhizopus y por Rhizoctonia.



PATATAS o papas

Las patatas o papas como se conoce muy comúnmente, son los extremos finales engrosados (tubérculos) de las partes subterráneas de la planta solanácea, Solanum tuberosum. Los tubérculos son formas vegetativas de propagación que se caracterizan por su elevado contenido de almidón. Están protegidas por un peridermo de tejido acorchado que les permite un largo tiempo de conservación. Según el momento en que maduran los tubérculos, las patatas comestibles, forrajeras y de siembra, así como patatas de aplicación industrial, por ejemplo, para obtención de alcohol, de harina en copos y de almidón.
La patata se origina de Sudamérica. Hacia el año 1550 la trajeron a Europa los españoles y la cultivaron al principio como planta ornamental. En 1600 comenzó a usarse en Inglaterra. Desde la primera mitas del siglo XVIII se impulsó su cultivo extensivo. La patata es un producto importante de la alimentación.


ENFERMEDADES DE ALMACENAMIENTO DE LAS PATATAS

Aunque las patatas están bastante protegidas frente al ataque microbiano, debido al tejido acorchado que las envuelve y a ciertos productos que contienen, como por ejemplo ácido ascórbico, las pérdidas ocasionadas por los microorganismos anualmente durante el almacenamiento son importantes, sin embargo. La aparición en gran abundncia de enfermedades de almacenamiento contribuyeron en el pasado a las épocas de hambre. Las más frecuentes son las enfermedades causadas por bacterias y hongos. Primero atacan a las partes verdes de la planta y desde allí penetran en los tubérculos. Del conjunto de las enfermedades de las patatas, se distinguen la podredumbre húmeda y la seca.

PODREDUMBRE HUMEDA BACTERIANA : Esta relacionada directamente con el pie negro de la patata, cuyos síntomas son los siguientes: e observan brotes o toda la planta muertos; en la base del tallo aparece una podredumbre húmeda que se transforma en descomposición lo que va unido a una coloración negra. Cuando la enfermedad ataca a los tubérculos antes de la recolección, las patatas están poco afectadas, pero durante el almacenamiento se va extendiendo hasta originar la típica podredumbre húmeda de los tubérculos, cuya carne se transforma en una masa blanda, podrida, de consistencia de papilla, cubierta por la piel acorchada. Al dar un corte a las patatas con podredumbre húmeda, se aprecian desde algunas incoloras, hasta otras con aspecto de papilla podrida rosa a rojo pardo, e incluso pardo negruzco que emiten olor a moho. La descomposición es muy rápida en presencia de calor húmedo y cuando falta oxígeno. Los agentes patógenos se propagan especialmente por los espacios intercelulares de los tejidos parenquimatosos. Al desintegrarse la pectina se destruyen las laminillas medias, disolviéndose las uniones celulares. La exudación o aparición de jugo celular enfermo origina la infección de otros tubérculos sobre todo a través de posibles grietas y si hay humedad suficiente también a partir de las lenticelas. No existe concordancia sobra la taxonomía de los microorganismos de la podredumbre húmeda y del pie negro de la patata. La opinión más generalizada es designarla Erwinia Phytophora o Pectobacterium carotovorum var.atrosepticum. es una bacteria Gram. negativa, anaerobio facultativa, con flagelos peritricos, mide de 1,5 a 2,5 µm y su crecimiento óptimo entre 23 y 27°C. Todavía se desconoce si la bacteria puede sobrevivir en el suelo.

PODREDUMBRE HUMEDA PRODUCIDA POR BACTERIAS SAPROFITAS DEL SUELO : los tubérculos muertos, dañados o afectados de podredumbre parda a veces son atacados por bacterias saprofitas del suelo y a los pocos días transformados en una masa blanda con un olor repugnante. La podredumbre húmeda la favorecen el calor, el aire húmedo y la ventilación insuficiente.

PODREDUMBRE ACUOSA DE LAS GRIETAS: el agente productor de esta podredumbre húmeda penetra por las grietas en los tubérculos. La piel de las patatas más afectadas se humedece y oscurece, está tensa, estirada, y revienta al presionarla, liberando un jugo acuoso. Más tarde se ablanda completamente el tejido de los tubérculos, la superficie del corte se colorea de verde grisáceo o pardo y finalmente de negro. En los tejidos sanos s observa claramente una línea de separación. El agente causante de la podredumbre acuosa pertenece a los hongos de la clase de Ficomicetos, es el Pythium ultimum que crece tanto en las células como en los espacios intercelulares. Forma esporangios esféricos con tubos germinativos. Por la copulación se origina un cogonio redondo liso, de 19 a 23 µm de tamaño en cuyo enteridio, que se encuentra inmediatamente debajo, se origina una oospora redonda, lisa, de paredes gruesas. Germina mediante un tubo germinativo, que a temperaturas más bajas origina un zoosporangio que contiene zoosporas.

PODREDUMBRE SECA

MILDEU DE LAS PARTES VERDES DE LA PLANTA Y DE LOS TUBERCULOS. El mildeu y la podredumbre parda de las patatas se deben al mismo agente patógeno, constituyendo la enfermedad más importante de la patata desde el punto de vista económico. Aniquila un promedio anual del 15 al 20% de las cosechas de patatas. En Alemania, en 1840 se observaron en los tubérculos las primeras manifestaciones de la enfermedad en el momento de la recolección. Se forman manchas ligeramente hundidas, irregulares, de color gris plomo. Los tejidos que se encuentran debajo presentan coloración pardo herrumbrosa. Cuando las patatas atacadas sede podredumbre parda están en un ambiente húmedo, a temperaturas de 18° C, si se les da un corte, su superficie se cubre en cuarenta y ocho horas con un micelio denso, blanco, plumoso. Las partes podridas constituyen una puerta de entrada para otras especies de microorganismo, por ejemplo, las bacterias de la podredumbre húmeda.
El mildeu de las plantas de patatas y e los tubérculos es producido por el hongo Phytophthora infestans. Sus hifas crecen intercelularmente los tejidos del huésped. Se alimentan por los haustorios que penetran en las células. Los esporangióforos sobresalen al exterior por los estomas de las plantas. Los tejidos atacados tienen color pardo y mueren. Los tubérculos atacados se colorean internamente de negro. Durante el almacenamiento son atacados por otros organismos en menor tiempo que en otras ocasiones y frecuentemente se producen la podredumbre húmeda. Son atacados alrededor del 25% de los tubérculos almacenados pudiendo presentarse un sobrecalentamiento que conduce a la destrucción de todas las existencias almacenadas. el hongo pasa el invierno en los tubérculos que permanecen abandonados en el campo como restos de la cosecha y también en los de bodega, cuevas y silos. Su desarrollo y propagación depende de la temperatura y de la humedad del aire. El abonado de las patatas con dosis altas de nitrógeno las hace más sensibles al mildeu , mientras que el se detiene cuando las plantas son atacadas por el virus –X o por el virus –Y. Para evitar la infección de los tubérculos por contacto con la planta enferma, deben recolectarse las patatas los primeros diez a catorce días de la muerte de las partes verdes de las plantas.


PODREDUMBRE BLANCA. MARCHITEZ: Se le ha denominado también podredumbre seca (podredumbre de almacenamiento) o podredumbre por Fusarium. La enfermedad aparece después de dos a más meses de almacenamiento de las patatas y se supone que en la propagación de la enfermedad juega un cierto papel el descenso de la germinación. Probablemente existe relación entre las modificaciones químicas experimentadas por el contenido celular durante ls fases previas o iniciales de la germinación y la sensibilidad de los tubérculos frente a los agentes de la podredumbre blanca o podredumbre seca. Se ha observado que la enfermedad aparece especialmente en los tubérculos tratados con preparados que detienen la germinación. La podredumbre seca o blanca ataca con frecuencia a las patatas enfermas, especialmente de podredumbre parda, pero tambien se supone que penetra a través de lesiones. Al mecanizarse cada vez más la recolección de las patatas y como consecuencia del aumento de lesiones que esto lleva consigo, ha aumentado esta enfermedad del almacenamiento. La podredumbre blanca o seca se caracteriza por la aparicion de una coloración oscura y el arrugamiento de las partes atacadas y una retracción más o menos clara de los tejidos internos. En la superficie se desarrolla un micelio de consistencia floja o gelatinosa con esporodoquios de color blanco sucio, o blanco amarillento hasta blanco rojizo. En el interior de los tubérculos se forman grietas y espacios huecos que están revestidos por el micelio. Los tubérculos enfermos se endurece y se desintegran en forma de polvo.
La podredumbre blanca o seca es producida por algunas especies de Fusarium, que se distinguen por el color de sus micelios. En Europa Central se debe principalmente a Fusarium coeruleum (lib) Sacc. Que origina la podredumbre seca o podredumbre de la patata de almacén. Algunas otras especies como Fusarium avenuaceum y F. Solani generalmente sólo cusan daños perqueños. En los tubérculos atacados por F. Coeruleum no sólo el interior de los espacios huecos está revestido por el micelio, sino que las hifas salen hacia fuera y forman esporodoquios por lo general tritabicados con un gran número de esporas falciformes, que sirven para la propagación. Además como órganos de resistencia se forman en las hifas clamidosporas uni o bicelulares.
Dos años después de no cultivarse patatas todavía persisten en el suelo los microbios de la podredumbre seca. La infección de los tubérculos no depende exclusivamente del contacto con el agente causal, sino de las condiciones de temperatura y humedad más o menos favorables que durante el almacenamiento faciliten el primer ataque. Además de las lesiones también son puertas de infección las lenticelas, pústulas costrosas, ojos, yemas y brotes.


ALTERNARIA, NEGRON DE LA PATATA, PODREDUMBRE DE LOS TUBERCULOS, MARCHITEZ TEMPRANA.

El agente causante del negrón de la patata, que ataca predominantemente las hojas verdes, durante el almacenamiento de las patatas puede originar una podredumbre de los tubérculos. Después de la recolección las patatas procedentes de las matas atacadas presentan pequeñas manchas oscuras que van aumentando poco a poco. El tejido enfermo se deseca, se hunde, y queda cercado por la parte hinchada. Puedo que al tocar la partes enfermas se notan duras se le llaman también corrientemente podredumbre dura por Alternaria. El agente patógeno es Alternaria solani (E y M).
Además de las enfermedades de almacenamiento ya tratadas,e xisten otras como, por ejemplo, diferentes especies que forman costra, la podredumbre en anillo de la patata producida por Corynebacterium sepedonicum, la podredumbre seca producida por Phoma sp. Y la podredumbre roja producida por Phytophthora erythroseptica. La importancia económica de estas podredumbres es almacenamiento de difícil de establecer.




CONCLUCIONES
Las diferentes frutas y hortalizas, como seres vivos que son continúan con su proceso fisiológico de la respiración luego de ser recolectadas en campo, cada una de las estrategias o actividades que se realicen durante la poscosecha buscan inactivar el desarrollo microbiano sobre los vegetales, la consecuencia de la actividad microbiana a partir de los nutrientes encontrados en el vegetal da como resultados diferentes manifestaciones físicas en la corteza o el mesocarpio del vegetal lo cual va en contra de su calidad para el consumo. Estas manifestaciones pueden ir desde un simple ennegrecimiento hasta la liberación de líquidos intra tisulares o a la pudrición del vegetal. Las bacterias tienen un rango mayor de acción sobre las hortalizas mientras que hongos y levaduras lo hacen sobre frutas.

Para el profesional encargado del manejo de la poscosecha de vegetales, Es muy importante conocer el tipo de microorganismo que es factible de desarrollarse en el vegetal sobre el cual se quiere implementar un proceso de poscosecha pues esto ayuda a definir las condiciones para el almacenamiento en lo que tiene que ver con necesidades de refrigeración como es temperatura y humedad relativa, de esta forma, se puede asegurar la vida útil y el estado adecuado para llegar al punto de la madurez de consumo al consumidor final.

Esta investigación permite conocer diferentes tipos de microorganismos responsables de las alteraciones poscosechas de vegetales y sus manifestaciones en el vegetal.

REFERENCIAS

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ALTERACIONES EPECIFICAS EN ALGUNOS VEGETALES

FRUTAS DE PEPITA: estas frutas que, en la mayoría de los países de clima templado, son las más importantes y que en la producción frutera mundial ocupan el segundo lugar, inmediatamente detrá de las uvas, son atacadas por diversos agentes productores de podredumbre, entre ellos se han señalado 42 géneros distintos de hongos, con un número de especies muy superior. Las frutas de pepita almacenan en lugares fríos pueden ser atacadas por especies psicrófilas. Con frecuencia los hongos patógenos forman en el interior de la fruta un micelio voluminoso abundante, a la vez que la fruta adquiere color pardo; el micelio aéreo, con esporas y más o menos coloreado, se desarrolla en la piel de la fruta generalmente más tarde. En lo que se refiere a resistencia al ataque microbiano existen grandes diferencias de una variedad de frutas a otras. Entre las variedades de manzanas relativamente resistentes, deben citarse las siguientes: Jonathan, Notario, Blenheim, Renette, Baūmanns Renette y Golden Delicious. Por el contrario son frecuentes las podredumbres de almacenamiento en las Boskoop, Cox Orangen, Renette, Goldpärmane y Landsberger Renette. Entre las podredumbres más difundidas destacan “podredumbre parda”, “podredumbre del corazón”, “podredumbre amarga”, “podredumbre verde”, “moteado o costra de almacenamiento” y “ podredumbre por Phytophthora” o “mildiu de las frutas”. Además, durante el almacenamiento por causas fisiológicas, pueden originarse diversas alteraciones en la fruta, como “pardeamiento del corazón” de la pulpa y de la piel, “humedad” y manchas como lentejas. La podredumbre húmeda es rara en las frutas de pepita.
Las peras son atacadas por el mismo parásito o por especies muy similares a las que afectan a la manzana; debido a su mayor contenido azucarado son más sensibles que las manzanas.



FRUTAS EN BAYA: Las frutas en baya son muy sensibles a los hongos y a causa de su escasa resistencia frente a los parásitos de la podredumbre sólo pueden almacenarse un tiempo breve. En las fresas el moho que causa más daño es el productor de la podredumbre gris (Botrytis cinerea). Se propaga de fresa a fresa con gran rapidez.
Tambien es frecuente Rhizopus que origina la podredumbre húmeda. Las fresas atacadas por Rhizopus nigricans y especies afines aparecen cubiertas de hifas de color gris sucio con numerosos esporangios grises o negros. La podredumbre por Rhizopus se diferencia de la del Botrytis porque su micelio aéreo es menos denso y más alto, destacándose en las frutas cuya superficie es viscosa y húmeda y porque sus esporangios son pulverulentos. Phytophthora cactorum, agente de la podredumbre coriácea o mildiu, también ataca a las fresas. Las especies de Alternaria que por poseer esporas pardo-oscuras a negras, se incluyen entre los Demaci´ceos, causan arrugamiento y aparición de color pardo en el arándano. En las bayas azules (arándano, mirtilo) pueden desarrollarse Gloeosporium fructigenum y G. Album que forman una especie de pequeñas pústulas rojizas o blancas en las manchas pardas hundidas de la superfcie de la fruta. En las frambuesas os hongos del género Cladosporium originan esporodoquios; el micelio varía de verde oscuro a verde oliváceo. Las uvas son atacadas también por otros hongos como Alternaria, Botrytis, Rhizopus y Penicillium sp. Plasmopara vitícola, el parásito del mildiu, además de a las uvas, ataca especialmente a la vid. En las frutas de baya aparecen con mucha frecuencia levaduras que por un lado son beneficiosas, como en la fabricación del vino, y por toro perjudiciales, como en la fermentación de frambuesas en las que originan una alteración típica. En las frutas fermentadas se aprecia fácilmente un “olor a espíritu del vino”.


FRUTOS CÍTRICOS

los daños más importantes en CITRTICOS se deben a diversa especies microbiana y a dos especies de Penicillium muy similares: Penicillium digitatum es el responsable de la podredumbre verde de los limones. Las frutas atacadas al principio presentan en la piel zonas circulares de color blanco, debido al micelio superficial, que más tarde y a parir del centro aparece cubierto de una capa pulverulenta de esporas de color verde oliva intenso. La podredumbre húmeda se extiende muy rápidamente desde los focos iniciales y si la temperatura de almacenamiento es de unos 20°C, las frutas se descomponen totalmente en 3-4 días. Como consecuencia de la degradación de la pectina de las laminillas intermedias se ablandan los tejidos de la fruta. Cuando los limones están sano las laminillas son firmes y los gajos de la fruta permanecen firmemente adheridos unos a otros, mientras que en los enfermos se separan con facilidad. La corteza que inicialmente era firme, se convierte en esponjosa y se desprende.
La podredumbre húmeda debida a Penicillium italicum, que raramente ataca a los limones sino preferentemente a las naranjas, se diferencia de la podredumbre verde en que la zona con esporas es de un color que varía entre gris y verde azulado. Por ello se le denomina también podredumbre azul.
Aparte de estas especies de Penicillium, que son agentes de podredumbre muy peligrosos que causan daños muy graves, en las frutas citricas aparecen en ocasiones especies de Phytophthora Sclerotinia, Geotrichum, Fusarium, Phomopsis y Diplodia. Los últimos causa la podredumbre del nacimiento del tallo. Alternaria citri es el parásito más temido de las uvas en las que causa podredumbre húmeda, atacando también a las naranjas.
Las alteraciones producidas por heladas en los limones sensibles al frío se muestran externamente en forma de manchas pardo-amarillentas a pardas, que aumentan progresivamente de tamaño y que no pueden confundirse con las originadas por los microorganismos. En los plátanos, más sensibles a la presión, los ataques microbianos tienen menos importancia que los pardeamientos y ennegrecimientos enzimáticos; en el ablandamiento de la fruta juegan un papel importante las temperaturas del almacenamiento demasiado altas.

TIPOS CORRIENTES DE ALTERACIONES MICROBIANAS DE LAS FRUTAS.

La resistencia y la alteración microbiana de las frutas, dependen no sólo del tipo de fruta, del estado de madurez y del tiempo transcurrido desde que se recolectaron, sino también de las especies microbianas que en ella se desarrollen. En la practica el aspecto externo de la fruta alterada varía poco en los distintos tipos de deterioro, por ello los caracteres que presentan las diversas podredumbres de las frutas científicamente son de escaso valor descriptivo y muy pocos exactos. Diferentes tipos de podredumbre se pueden encontrar:

PODREDUMBRE BLANDA O HUMEDA: Esta alteración se caracteriza por un reblandecimiento de las frutas, verduras y hortalizas debido a la descomposición de la pectina por la accion de los microorganismos , se presenta mal olor y el aspecto del vegetal es como si estuviera empapado en agua. Los malos olores se deben a los compuestos formados por accion de los microorganismos , al NH3, ácidos volatiles y aminas entre otros.

los distintos tipos de podredumbre de las frutas se deben especialmente a los hongos mientras que las bacterias juegan un gran papel en la alteración de las hortalizas. Así, al desarrollarse varias especies de bacterias fitopatógenas de los géneros Erwinia y Xanthomonas producen podredumbre húmeda bacteriana, ya que elaboran enzimas que actúan sobre la pectina que existe en la lámina madia de los tejidos de las plantas, que pierden su solidez y toman una consistencia de papilla. Los líquidos tisulares transportan las bacterias y transmiten la enfermedad a las partes sanas de la planta. Otras especies de bacterias de vida saprofita causan acidez y mucosidad.
los agentes causantes de esta podredumbre destruyen las laminillas de pectinas que se sitúan como tabiques de sostén entre los tejidos internos; los tejidos de sostén pierden así su función y se desprende jugo celular. Los tejidos alterados son posteriormente descompuestos por infecciones secundarias, trasformándose en una masa húmeda, papillosa y de olor desagradable que transmite la enfermedad a otras frutas sanas. Como causantes de este tipo de podredumbre deben citarse Erwinia carotovora, Pseudomonas marginalis, Bacillus spp. Y Clostridium spp. y hongos como Rhizopus nigricans y R. stolonifer. El mas importante es E. Carotovora que crece bien a 37 OC pero es capaz de hacerlo a temperaturas de refrigeración y algunas cepas lo hacen a 1 OC Estos los vegetales mas afectados son: espárragos, cebollas, ajos, zanahorias, apio, perenjil, remolacha, espinacas, col, coliflor, rabanos, tomates, pepinos, melones, sandias, papas, frijoles, uvas, fresas, melocotones, peras, manzanas, moras y aguacate.

Las bacterias tienen mayor afinidad por las hortalizas mientras que el hongo Rhizopus la tiene por las frutas (R. Nigrincans y R. stolonifer)





PODREDUMBRE GRIS, PODREDUMBRE MOHOSA GRIS O PODREDUMBRE FUNGICA GRIS: Se trata de una podredumbre que ataca a numerosas regiones vegetales, siendo muy importante en diversos cultivos. En las frutas, por ejemplo fresas, el hongo frecuentemente penetra ya por el cáliz floral y recubre la superficie con una especie de “Césped” de 1-2 mm de altura, cuyos numerosos conidióforos arbóreos se ramifican formando incontables conidios grises o pardo-grisáceos. Las frutas afectadas se colorean de pardo y se momifican. Ataca no sólo a las frutas maduras, sino también a las verdes y semi maduras. La podredumbre gris se debe a Botrytis cinerea y especies afines, hongos muy extendidos por la naturaleza y cuyo desarrollo se favorece por la alta humedad y temperatura. La podredumbre gris origina muchos daños, sobre todo en las fresas que en el tiempo húmedo son atacadas fácilmente ya que el hongo se encuentra en el suelo. Las esporas transmiten la enfermedad y lo mismo el contacto directo de las frutas enfermas con las sanas. Botrytis cinerea desempeña un papel beneficioso al originar la podredumbre noble de las uvas. Que es una forma especial de podredumbre gris que se presenta como un arrugamiento de las uvas que tienen aspecto de pasas y poseen un gran contenido azucarado. Con las uvas afectadas se elaboran vinos muy estimados.
Los vegetales que sufren esta alteración son espárragos, cebollas, ajos, frijoles, zanahorias, apio, tomates, alcachofas, lechugas, col, coliflor, rábanos, nabos, pepino, calabaza, pimentones, batatas, fresas, limas, limones, naranjas, mandarinas, uvas, batatas, brevas, manzanas y peras. En la cebollas se manifiesta especialmente en la podredumbre del cuello, con el reblandecimiento de las capas exteriores.




PODREDUMBRE VERDE: Afecta, sobre todo, alas frutas de pepita al principio se aprecian en la piel de las manzanas cambios o alteraciones vítreas, ligeramente pardas: después surgen en la carne que se ablanda los esporodoquios del hongo, de un color blanco grisáceo, en cuyos conidióforos hay esporas verdes pulverulentas. El agente responsable es Penicillium expansum que sólo ataca a las frutas maduras, por lo que en contraste con otras podredumbres, ésta sólo aparece después de un almacenamiento prolongado. La podredumbre verde se propaga mediante conidios que se forman en gran cantidad en las costras, picaduras, orificios del barrenillos y otras heridas a cuyo través penetran en la carne. Las frutas sanas también se contagian al contactar con las “Podridas” y al desarrollarse el hongo en la piel. Este hongo confiere a la fruta un sabor intenso muy desagradable que se aprecia incluso en frutas cuyo ataque es mínimo. Penicilium expansum se desarrolla también en otros sustratos y en ocasiones sobre las paredes de los almacenes y en el material del empaquetado de la fruta. La podredumbre verde de las frutas cítricas se debe a Penicillium digitatum y P. Italicum. En un sentido claro también se incluyen entre los agentes productores de podredumbre verde, que puedan igualmente padecerla las verduras, todos los hongos cuyo micelio y esporas una vez desarrolladas están coloreadas de verde, como diversas especies de los géneros Cladosporium, Trichoderma y Verticilium
Las frutas que son afectadas son: cerezas, melocotones, ciruelas, manzanas, uvas y aguacates



PODREDUMBRE DE LA FRUTA POR PHYTOPHTHORA (MILDEU): Se conoce también Como enfermedad de almacenamiento, la podredumbre por Phytophthora, pueden padecerla todas las frutas de pepita. Las zonas atacadas, de contorno irregular, destacan bastante del resto de la piel que, si normalmente es amarilla, adquiere una tonalidad que va del marrón chocolate al marrón rojizo, mientras que si su color corriente es verde, en las porciones atacadas aparecen con tonalidad más oscura. Generalmente la fruta presenta aspecto acuoso; en las zonas atacadas se aprecia un micelio blanco denso, de aspecto de césped. Internamente las frutas presentan coloración pardusca que es de tono más oscuro en la piel, en los vasos y en el corazón donde se encuentran las pepitas. Los tejidos enfermos no pierden su tersura por lo que algunas frutas totalmente podridas conservan todavía durante cierto tiempo su forma primitiva original. El agente causal es Phytophthora cactorum que, además de la fruta, ataca también a los árboles frutales en los que origina la podredumbre del cuello (mildiu). En las fresas produce podredumbre coriácea; las frutas enferman poco antes de su maduración, adquieren consistencia esponjosa y toman una coloración que va del rosa al azul rojizo; el sabor de la fruta se torna amargo. Existen otras especies patógenas de Phytphthora que originan diversas enfermedades en hortalizas, especialmente en patatas y tomates. Debido a que originan las podredumbres más importantes de las frutas, producen graves pérdidas todos los años, pudiendo alternarse con otras especies microbianas que también deterioran las frutas, esto es especialmente importante en el caso de las maduras.

Causa varias enfermedades es uno de los más importantes en la agricultura, produce pudrición de la raíz, pudrición de tubérculos, tizón del follaje y tizón de los frutos. La enfermedad más conocida es el tizón tardío de la papa, tomate y otras solanáceas.
P.capsici: pudrición de la raíz y tallo de pimiento, calabazas, zanahorias, tomate y berenjena.
P. Cinnamoni: pudrición raíz del palto.
P.citrophthora: pudrición de raíz y cuello de los cítricos.
P.erythoseptica: pudrición rosada de la papa y esquejes de la caña del azúcar.
P. Fragariae. Pudrición roja de la raíz de la frutilla



PODREDUMBRE MOHOSA O MOHO NEGRO: Esta alteración es causada pricipalmente por Aspergillus níger y Aspergillus glaucus, también la pueden producir Alternaria, Ceratostomella y Phisalospora, se caracteriza y debe su nombre al aspecto negro que muestra el micelio del moho cuando esta completamente desarrollado. Inicialmente puede aparecer un color pardo.Se manifiesta afectando a uvas, cerezas, melocotones, ciruelas y ciruelas pasas.

PODREDUMBRE AMARGA: Esta Importante enfermedad, que se manifiesta durante el almacenamiento, debe su nombre al desagradable sabor amargo que presentan las frutas atacadas, la infección se suele producir antes de la recolección y durante el almacenamiento, en las frutas atacadas aparecen pequeñas zonas redondeadas, pardo-amarillentas, blandas y bien definidas que muy pronto aparecen deprimidas. Al principio los agentes etiológicos se manifiestan poco en la superficie ya que tienden a penetrar en la masa tisular profunda. En las zona profundas surgen pequeñas pústulas que más tarde se disponen como anillos concéntricos de un color amarillo grisáceo a blanco lechoso . en las mismas existen esporas fungidas, en especial de las especies Glocosporium perennans. G. Album y G. Fructigenum y de Glomerella cingulata, las de la última especie en forma perfecta o de ascospora. Las cerezas, entre otras frutas, pueden sufrir pérdidas importantes a causa de esta podredumbre. Dado que en algunos casos las frutas enfermas se desecan y momifican, pueden confundirse con la podredumbre seca. Trichothecium roseum, originan una variedad de podredumbre amarga que se limita a las porciones tisulares superficiales e la fruta, se conoce también como podredumbre de la piel o de la corteza, en la que se observan pequeñas excrecencias de micelio(esporodoquios) con conidios de aspectos farinoso y de color rosa, por lo que se le llama podredumbre–rosa



ROÑA O MOTEADO: la constituyen las costras o motas de color pardo-oscuro a negro que se forman en la piel de las frutas; inicialmente tienen sólo unos pocos mm de tamaño, pero después crecen y la piel se hunde en la zona afectada. La roña se debe a diversas especies de hongos del género Venturia, conocido tambien como Fusicladium por el aspecto de su forma imperfecta. En el manzano la especie responsable de la roña es Venturia inaequalis (= Fusicladium dentriticum, = Spilocaea dentriticum). Venturia pirina (=F. Pirinum) produce el moteado o roña del peral y V=cerasi (=F.cerasi) la del cerezo y melocotonero. El parásito ataca no sólo a la fruta, sino también a las hojas y aún partes leñosas del árbol, en donde aparecen manchas de aspecto semejante al hollín o alquitrán, en las que existen conidios ovales de aspecto maciforme uni o bicelulares de una 6µm x 20 µm, así como ascosporas. En la propagación de la enfermedad juegan un papel primordial el viento y agua de lluvia. La infección de las frutas generalmente se inicia ya en el árbol o durante la recolección, aunque también puede desarrollarse el hongo durante el almacenamiento, dando lugar a la llamada mota o costra tardía. Así mismo mientras las frutas están en el árbol puedan parecer una infección muy ligera que al desarrollarse durante el almacenamiento de la fruta origina graves pérdidas. A través de las grietas de las costras pueden llegar al anterior de las frutas otros tipos de microorganismos. Para luchar eficazmente contra la roña se recomienda la aplicación de pulverizaciones funguicidas a los frutales, repitiéndolas, si fuera necesario. Si a pesar de todo no se controlase, para evitarla durante el almacenamiento se utilizan temperaturas bajas. Los ensayos realizados sobre desinfección directa de la fruta no han dado resultado, debido a que la concentración eficaz de desinfectante deteriora la piel de la fruta.



PODREDUMBRE PARDA: (Monilia y Sclerotinia): este tipo de podredumbre se da sobre todo en las frutas de pepitas y de hueso, son dos las formas de podredumbre por Monilia. En la superficie de las frutas atacadas aparecen esporodoquios, una especie de anillos abultados concéntricos (Corros de bruja) formados por el micelio, de un color amarillo grisáceo a pardo amarillento que llevan numerosos conidios. Las partes afectadas de la fruta son blandas y al principio de tonalidad clara, oscureciéndose al envejecer. En ocasiones, sobre todo en las manzanas, cesa la formación de esporodoquios, la piel se hace correosa y adquiere una tonalidad que va del pardo oscuro al negro azulado, recibiendo entonces el nombre de podredumbre negra. La mayor parte de las veces toda la fruta se ve afectada hasta que finalmente se deseca, endurece y momifica. En la fruta momificada aparecen esclerocias que pueden ser viables durante mucho tiempo; además de conidios también juegan originan apotecios con ascosporas. Los últimos se presentan rara vez y a menudo juegan un papel secundario en la vida del hongo. Los agentes responsables de esta podredumbre que también aparecen como sequedad de las porciones dístales de los árboles frutales, son los hongos del género Sclerotinia Fructigena (=M.fructigena), mientras que a las de hueso les ataca S. Laxa (=M.laxa). la infección suele iniciarse ya mientras la fruta se encuentra en los árboles a donde llegan las esporas esparcidas por el viento, la lluvia y los insectos, siendo precisamente a través de las picaduras de los últimos como penetran en la fruta. La podredumbre parda se extiende rápidamente en los almacenes, cuando su temperatura es mayor de la debida, y pasa directamente de fruta a fruta.



PODREDUMBRE SECA : En contraste con la húmeda las frutas que padecen podredumbre seca presentan, a veces, una superficie muy arrugada. Generalmente su masa tisular presenta espacios huecos, pesan poco y los vegetales que la padecen están como momificadas. Esta alteración, algunos la interpretan como podredumbre gris, la originan diversos hongos Gloeosporium sp. Y Sclerotinia sp..

DESCOMPOSICIÓN POR ALTERNARIA: Recibe su nombre por el genero Alternaria, es un moho que se desarrolla inicialmente con una coloración verdosa y luego toma un aspecto pardo o negruzco, se denomina tambien podredumbre por Alternaria.

La Alternaria se caracteriza porque en las zonas atacadas aparecen unas manchas de color negro o pardas ("Negrón"), bien delimitadas, que en algunos casos pueden estar rodeadas por una o varias aureolas concéntricas amarillentas. Estas manchas van creciendo y se van secando. En los tejidos afectados suelen aparecer unos puntos negros, que son los conidióforos que van a asegurar la reproducción del hongo.
Es un hongo frecuente en hortícolas, sobre todo en tomate y patata. En general, se producen en zonas donde ha habido una herida. No son graves porque normalmente ataca a hojas, en frutos es otra cosa. Las plantas mal alimentadas son las más propensas al ataque de este hongo.

Los vegetales donde se presenta con mas frecuencia son: limones, limas, naranjas, toronjas, mandarinas, manzanas, tomates, pimentón, zanahorias, apio, col y rábanos entre otros. entre las especies puede mencionársela Alternraria citri, tenius, radicina y brassicae.



ANTRACNOSIS: Generalmente producida por diferentes especies de Colletorichun, se caracteriza por la aparicion de manchas negras en las hojas, frutas y vainas de legumbres. Las pérdidas ocurren de la floración al amarre de frutos y en poscosecha. Los síntomas son manchas hundidas de color negro en la superficie del fruto. La enfermedad es más severa después de
periodos de clima húmedo.

• Antracnosis Melón (Colletotrichum lagenarium)
• Antracnosis Pepino (Colletotrichum oligochaetum)
En hojas, tallos y frutos de melón y pepino aparecen manchas grandes, oscuras, en cuyo interior, aparecen unos puntitos negros, visibles a simple vista.
• Antracnosis Cebollas, ajos, puerros (Colletotrichum circinans)
Ataca hojas y bulbos. Sin importancia.
• Antracnosis Fresón (Marssonina fragariae y Colletotrichum fragariae) Produce manchas púrpuras en las hojas jóvenes, irregulares, que van creciendo y cubren el limbo. Se secan y caen.
Colletotrichum fragariae es mucho más grave, puesto que puede causar la muerte de las plantas en primavera y verano. El síntoma inicial es la aparición de manchitas irregulares pardas en el tallo como consecuencia de la penetración del hongo, a partir de la zona del cuello progresando la infección hacia arriba. El hongo penetra en los vasos del tallo (haciendo un corte se ve pardo). La planta se marchita rápidamente y muere.
Estolones y peciolos son también atacados. La infección progresa rápidamente, sobre todo en épocas lluviosas y con temperaturas de 28ºC. En frutos es poco grave.



PODREDUMBRE POR FUSARIUM: producida por diferentes especies del genero fusarium, los vegetales mas afectados son: cítricos, manzanas, espárragos, melones, pepinos, sandias, aguacates, entre otros.

MICROORGANISMOS CAUSANTES DE LA DESCOMPOSICIÓN DE FRUTAS Y VEGETALES

INTRODUCCIÓN

El deterioro de la frutas comienza en el cultivo, en la misma planta donde se desarrolla. Son innumerables y variadas las plagas que las invaden, aparte de los depredadores como pájaros, insectos y otras especies que compiten con el hombre por el consumo de estos productos. Una vez cosechadas las frutas sanas, pintonas o maduras, como todo ser vivo, están sometidas a procesos naturales de deterioro y descomposición progresivos. Este deterioro se ve acelerado por el inadecuado manejo que puede realizarse durante las operaciones de postcosecha. Este tipo de manejo favorece reacciones fisiológicas de deterioro, y en la mayoría de los casos facilitan la contaminación microbiana.

Se puede afirmar que los microorganismos (MO) son la principal causa de deterioro grave y rápido que pueden dañar las frutas en cualquier momento de su vida. Los MO producen daños irreversibles en las frutas, los cuales se detectan fácilmente por el cambio producido en una o más de sus características sensoriales, es decir su apariencia, aroma, color, sabor y textura. El tipo de MO invasor y la velocidad de desarrollo en las frutas o sus derivados, están determinados por varias condiciones relacionadas con las condiciones ambientales y las características de estos productos que le servirán de alimento.

Es relativamente poco lo que se conoce sobre la microbiología de frutas y verduras, lo que contrasta con la gran cantidad de trabajos realizados sobre microbiología y de los alimentos de origen animal, tales como leche, huevos, carne, productos carnicos, pescado y productos derivados de la pesca. Ello se debe a que los microorganismos nocivos para la salud humana, como las especies patógenas del hombre y animales, son muchísimo más raros en las frutas y verduras que en los alimentos de origen animal. De ahí que la inspección higiénica alimentaría, de la que la Microbiología de los alimentos es pieza fundamental, haya prestado más atención a los productos animales que a los vegetales. No obstante, se ha comprobado recientemente que la microbiología de los alimentos no debe estudiarse bajo el punto de vista meramente higiénico, sino también bajo un aspecto biotecnológico. Esto es consecuencia del continuo avance tecnológico de la industria alimentaría. Otro factor que también juega un papel importante es la mayor capacidad adquisitiva del consumidor que demanda nuevos productos alimenticios y, por supuesto, la disponibilidad de frigoríficos caseros para la conservación doméstica de aquellos. De otro lado cada vez son más las frutas y verduras que en estado fresco llegan al consumidor desde grandes distancias. Por ejemplo, hace hasta muy pocos años en Alemania, se desconocían los pimientos que hoy se importan en gran cantidad de los países del sureste europeo e incluso de Cuba. Todos estos avances han creado nuevos problemas que han abierto nuevos horizontes a la microbiología de los alimentos vegetales.

El deterioro de las frutas y hortalizas por los agentes microbianos, en el trascurso del tiempo que media entre la recolección y el consumo puede ser grave y rápido, en especial en las áreas tropicales, en las que el desarrollo microbiano se ve favorecido por las temperaturas y humedades relativas elevadas. El etileno producido por los vegetales en descomposición acelera, por otra parte, la maduración organoléptica y el envejecimiento de los almacenados conjuntamente con ellos, a los que pueden además contaminar. Aparte de las pérdidas causadas por la inutilización, hay que considerar también el costo de la operación de selección y reembalaje de las unidades no deterioradas de la misma partida.

La descomposición de los frutos son generalmente ocasionados por patógenos oportunistas, los cuales no pueden infectar directamente los tejidos de los frutos a menos que los tejidos sufran presión y/o daño. Estos patógenos son ubicuos (hallados en todas partes) en el ambiente natural. Los daños mecánicos (por ejemplo, daño por presión o golpes, cortes, pinchazos) que ocurren durante la cosecha y el manejo son una causa predominante para la descomposición debido a que ellos proporcionan entradas de infección (sitios asegurados) para patógenos de la descomposición. Una vez que se inicia una lesión, el patógeno de la descomposición frecuentemente puede afectar completamente el resto del fruto. Durante el proceso de invasión, infección, colonización y reproducción, el patógeno acostumbra a producir estructuras y materiales que propician la infección y la descomposición del fruto cercano. Las frutas y vegetales varían en su resistencia natural al deterioro; aquellos productos que tienen procesos activos de regeneración de los tejidos son más resistentes. Por ejemplo, magulladuras grandes, pero limpias sobre el tubérculo de papa rápidamente cicatrizan bajo condiciones de humedad y calor, y esta capa protectora de cicatriz (corcho) evitan que los patógenos de la descomposición infecten los tejidos no dañados. Los tomates forman una zona de separación natural que es la cicatriz del pedúnculo y estos son más resistentes al ataque de patógenos que otros productos, tales como brócoli, que no forman una zona de separación y deben ser cortados de la planta. Una vez cosechados, las frutas y vegetales tienen una vida postcosecha limitada. Ellos no recibirán nunca más agua y nutrientes de la planta. Naturalmente, en el producto, ocurre la senescencia y esto conduce a un ablandamiento de los tejidos y frecuentemente a la pérdida de preformadas sustancias antimicrobianas. Estos cambios en la calidad del fruto o vegetales los hace también menos deseables para los consumidores. Esta correlación entre senescencia, susceptibilidad a la descomposición y pérdida de la calidad comestible tiene gran impacto sobre los métodos de control de la descomposición. Por lo tanto, los métodos de manejo que preservan la calidad fresca de la cosecha probablemente son para minimizar el desarrollo de la descomposición. Aunque los patógenos están presentes en todas las áreas de producción cuando el tiempo llega a ser caliente y húmedo, la buena noticia es que el fruto puede ser protegido del ataque de estos patógenos por medio de la implementación apropiada de un programa de sanitización o estrategias de almacenamiento adecuado

Las principales condiciones internas del alimento que influyen en el desarrollo microbiano son: el contenido de humedad o mejor aún su disponibilidad del agua, aw, la acidez y pH, la capacidad tamponizante (buffer), el potencial oxido reducción (Eh), la composición nutricional, el grado de madurez, la presencia de constituyentes antimicrobianos y su estructura. Las condiciones externas al alimento que influyen en el desarrollo de MO son: la temperatura, la humedad relativa, la composición de la atmósfera o del medio que rodea al alimento, el grado de contaminación, la flora o presencia de agentes depredadores circundantes y las radiaciones. En todos los casos el grado del daño por MO a la fruta está en proporción exponencial al tiempo en que permanezcan sometidas a las anteriores condiciones que favorecen la contaminación y deterioro.

Las dos clases principales de microorganismos que causan descomposición son las bacterias y los hongos. Otros tipos de patógenos de plantas son virus y nemátodos, y pueden ser responsables por las pérdidas postcosecha, pero no causan deterioro progresivo en los tomates. Por ejemplo, los signos de enfermedad por virus que se caracteriza por el marchitamiento, oscurecimiento y muerte de las hojas de la planta (TSWV) no pueden ser visibles sobre la fruta verde cosechada recientemente. Sin embargo, a medida que la fruta infectada madura, la decoloración asociada claramente con la enfermedad no permite que la fruta sea vendible.

ORIGEN DE LA MICROBIOTA NORMAL EN FRUTAS.

Todos los vegetales poseen en su superficies una microflora, más o menos típica, que es arrastrada a los lugares en que puede multiplicarse a través del viento, agua, pájaros e insectos. Los vegetales carecen de microorganismos en la profundidad de sus tejidos; sin embargo existen ciertas excepciones como los nodulitos de las raíces leguminosas, plantas superiores que poseen bacterias (Rhizobium) que viven en simbiosis con ellas. Se conocen además numerosas bacterias, hongos y virus fitopatógenos que penetrando en los tejidos de las plantas sanas los dañan o destruyen. La flora natural superficial de los vegetales dependen mucho del tipo de planta, además de su clima y ubicación, por ejemplo al aire libre o en invernadero. También depende del estado o fase de desarrollo y en las frutas, sobre todo, del grado de maduración.

Las frutas que crecen cera del suelo, como por ejemplo las fresas, se contaminan fundamentalmente a partir de los microorganismos del suelo. El suelo arable superficial constituye el mayor deposito microbiano. Un gramo contiene hasta cinco mil millones de microbios y son muy pocas las especies microbianas que no pueden encontrarse en el suelo; junto con las vegetativas se han encontrado micelios fúngicos y esporas. La mayoría de la población microbiana es saprofita, los patógenos son muy pocos.

El viento puede llevar los microorganismos del suelo a las frutas que no contactan directamente con éste. El polvo de la atmósfera, sobre todo en ausencia de humedad, es rico en microorganismos; en el aire contaminado de algunas ciudades pueden encontrarse varios miles de bacterias por cm3 , por el contrario, el del mar posee muy pocos microbios. Puesto que el aire no constituye un medio apto para el desarrollo microbiano, su recuento varía mucho. Hay también una gran variedad de especies microbianas, si bien predominan los cocos sobre los bacilos, debido a su mayor resistencia frente a la desecación y la irradiación solar, ésta tiene un gran interés bajo el punto de vista de la cromogénesis microbiana.

Además del aire, los insectos juegan un papel importante en la transmisión de microorganismos a las frutas. Son numerosos los insectos parásitos que al picar las frutas no sólo contaminan sus tejidos, sino que las contagian con microbios fitopatógenos.

La microflora natural de las frutas y productos derivados está formada principalmente por levadura y hongos y en menor grado por bacterias. Ello se debe a los bajos valores del pH de las frutas, como consecuencia de los ácidos que poseen. La flora superficial tiene un gran interés durante el almacenamiento y procesado de las frutas, además de que muchos de sus miembros contribuyen a la alteración de las frutas, otros intervienen en la elaboración de productos derivados, como ocurre con la levadura vínica Saccharomyces cerevisiae var. Ellipsoideus que interviene en la fabricación del vino y del “champagne” seco.

SISTEMAS DE PROTECCIÓN DE LOS VEGETALES CONTRA MICROORGANISMOS.

Como el hombre y los animales, las plantas poseen un sistema defensivo natural frente a los microorganismos que, aunque no tan eficaz como en los primeros impide hasta cierto punto, el desarrollo y deterioro microbiano. Los microbios presentes en mayor o menor cantidad en las superficies vegetales no pueden penetrar en las capas tisulares profundas de frutas y verduras porque disponen de una estructura tisular cerrada que protege al resto de la hortaliza no sólo del ataque microbiano, sino de ciertos agentes traumatizantes y de la desecación. Tal es el caso de la cáscara de almendras y nueces. Una variedad de tejido “protector”lo constituye la epidermis de las frutas. Las peras, manzana y frutos en baya poseen una especie de membrana cutinizada (cutícula). Además, en la superficie externa de la cutícula se depositan capas céreas, de color mate a gris claro, como puede apreciarse sobre todo en ciruelas, manzanas y uvas. Además de estas estructuras tisulares especiales, muchos vegetales poseen sustancias químicas defensivas que abundan mucho más en las frutas verdes que en las maduras. Entre tales productos defensivos inespecíficos deben citarse los ácidos, como el cítrico y el málico. Los ácidos actúan rebajando el pH del jugo celular, limitando de esta forma el número de especies capaces de multiplicarse en la fruta. Algunos, como el benzóico poseen un efecto antimicrobiano manifiesto por lo que se ha empleado como conservador. En los arándanos rojos, como éster de glucosa del ácido benzóico, alcanza una concentración del 0.24%; también forma parte de los arándamos comunes, d ciruelas y de otras muchas frutas. En uvas, fresas, y frambuesas existe una pequeña cantidad de ácido salicílico, sustancia que se ha empleado como conservador de mermeladas y otros productos de las frutas. Los taninos que existen en muchas frutas, sobre todo verdes, son también tóxicos para los microorganismos.

Los Phytonzidae, que se originan en las plantas superiores, se caracterizan por su efecto inhibidor frente a los microbios. Su composición química no se conoce totalmente, si bien se admite que se trata en parte de sustancias volátiles, como los aceites esenciales, que están diseminados por las frutas y tienen gran interés como productos aromáticos; se encuentran, por ejemplo, en la capa más externa de las frutas de Citrus, en las células especiales que contienen los aceites esenciales. Al doblar un trozo de cáscara de naranja se atrevieranµ las células que contienen los aceites esenciales cuya salida se aprecia fácilmente, se trata en general de mezclas de varias sustancias: alcoholes de elevado peso molecular, cetonas, fenoles, éteres fenólicos, ácidos y ésteres de los que forma parte un aldehído aromático. Es interesante recordar que la clorofila tiene efecto antibacteriano: a una concentración de 12µg m1 –1 detiene el crecimiento de Streptococcus pyogenes.

ALTERACIONES MICROBIANAS DE LAS FRUTAS

A pesar de la existencia de sistemas de protección naturales el mantenimiento o conservación de las frutas maduras es limitado; algunas como fresas y frambuesas, se deterioran a los pocos días de almacenamiento a una humedad de la atmósferas excesiva y a las pocas horas de almacenamiento a temperaturas desfavorables; otras, como las frutas de pepita y de cáscara se conservan varios meses sin grandes pérdidas (ver TABLA 1). Las causas de la alteración son muy variadas. Además de deterioros enzimáticos y desintegraciones, los microorganismos desempeñan un papel fundamental como causa de podredumbres. La alteración puede verse favorecida por determinados tratamientos inadecuados practicado antes o durante la recolección, en el transporte, en el almacenamiento, o incluso durante la venta . Las pérdidas más importantes son las ocasionadas por hongos de los géneros Alternaria, Botrytis, Diplodia, Monilinia, Penicillium, Phomopsis, Rhizopus y Sclerotinia y por las bacterias de los géneros Erwinia y Pseudomonas. La mayor parte de estos microorganismo son débilmente patógenos, en el sentido de que sólo pueden invadir productos dañados; unos pocos, como los Colletotrichum, son capaces de penetrar a través de la piel de ejemplares sanos. La relación entre el hospedador (fruta u hortaliza) y el agente patógeno es, con frecuencia, razonablemente específica; así, por ejemplo, el expansum a las peras y manzanas, pero no a los cítricos, se han publicado tratados detallados de estas relaciones específica huésped-hospedador, bajo los auspicio de organizaciones tales como el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos y el CSIRO de Australia. Frecuentemente, el ataque inicial va rápidamente seguido del de toda una constelación de patógenos débiles que magnifica el daño causado por los patógenos primarios. En ocasiones el aspecto de un producto puede incluir a error con respecto a su estado real, en cuanto que ofreciendo lesione superficiales causadas por gérmenes patógenos puede tener inafectados sus tejidos internos.

LESIONES Y PROCESO INFECTIVO

La degradación microbiana de frutas y hortalizas puede producirse como consecuencia de una infección habida mientras el producto se encontraba adherido a la planta productora, o después de haber sido separada dela misma, durante la recolección o las subsiguientes operaciones. La infección posterior a la recolección se ve fuertemente favorecida por las picaduras de insectos, etc. El proceso de infección y e desarrollo posterior de la misma se ve además fuertemente afectado por la condición fisiológica, la temperatura y la formación de peridermo. El conocimiento de cómo transcurre el proceso de infección ofrece considerablemente interés para el diseño de estrategias adecuadas para el control y la eliminación de la misma.

Las lesiones de los tejidos protectores naturales, como por ejemplo de la cutícula, facilitan la penetración microbiana hacia el interior de las frutas, lo que favorece y acelera su alteración. Dicha lesiones pueden ser consecuencia de la acción de insectos, de granizadas, de heladas, de golpes y, en general, de cualquier agente traumatizante.

Durante las operaciones de recolección, transporte, almacenamiento y venta de las frutas, debe procurarse mantener la integridad física de sus tejidos, sobre todo en aquellos que han de almacenar durante mucho tiempo o han de transportarse a lugares lejanos. El colocar las frutas demasiado apretadas u originarles heridas, o soluciones de continuidad. Convierte a sus tejidos superficiales en muy sensibles frente a la acción agresiva de la microbiota superficial contaminante, a la vez que facilita el desarrollo microbiano, cuyo resultado final es una alteración de mayor o menor profundidad.

INFECCIÓN PREVIA A LA RECOLECCION.

La infección previa a la recolección puede tener lugar a través de diversas vías, por ejemplo la penetración directa de la piel, la infección a través de las aperturas naturales del producto y las mediadas por una lesión. Existen varios tipos de hongos patógenos que son capaces de iniciar una infección en la superficie de las partes florales y en la fruta sana en desarrollo. La infección se detiene y permanece latente hasta después de la recolección, cuando la resistencia del hospedador se ve disminuida y las condiciones se hacen más favorables al desarrollo del agente patógeno, por ejemplo hasta que la fruta comienza a madurar o hasta que se inicie el envejecimiento. Estas infecciones latentes ofrecen gran importancia en relación con las pérdidas sufridas por muchos frutos tropicales y subtropicales; de este tipo son la antracnosis del mango y la papaya, la podredumbre en corona de los plátanos y la de la base del pedúnculo de los cítricos. Asi por ejemplo, los esporos de Colletotrichum germina en el agua de la superficie de la fruta y, tras varias horas, el extremo del tubo germinal forma, hinchándose, una estructura denominada appressorium que a veces, penetra a través de la piel.

Los hongos y bacterias débilmente parásitos ganan acceso a las frutas y hortalizas inmaduras a través de aperturas naturales, como los estomas las lenticelas y las fallas de crecimiento. Estas infecciones pueden permanecer latentes hasta que el hospedador haya perdido resistencia al organismo invasor. Parece que las frutas y las hortalizas sanas puedan detener el crecimiento de estos microorganismos durante bastante tiempo, aunque se conoce muy poco acerca de la interacción entre el invasor y el tejido hospedador. Un ejemplo de este tipo de mecanismo de infección es el que constituye la penetración de las lenticelas de la manzana, antes de la recolección, por los esporos de Phlyctaena vagabunda que se manifiesta luego a lo largo del almacenamiento por la aparición de podredumbre en torno a las lenticelas.

Muchos organismos patógenos que están presentes en los tejidos vegetales muertos o se hallan asociados con el suelo sólo pueden infectar a las frutas y hortalizas a través de lesiones superficiales y con frecuencia requieren, para que sean considerables las pérdidas causadas, condiciones climáticas favorables durante el periodo de maduración de la cosecha madura.

INFECCIÓN POSTERIOR A LA RECOLECCION.

Numerosos hongos responsables de pérdidas de considerable importancia son incapaces de penetrar a través de la piel, pero pueden invadir fácilmente los tejidos si se presenta una solución de continuidad en ella. Aunque la lesión sea microscópica puede bastar para que ganen acceso los patógenos presentes en el producto o en el material de embalaje. El corte del pedunculo suele proporcionar una buena vía de penetración y en muchas frutas y hortalizas se producen con frecuencia pérdidas abundantes por deterioro en torno al punto de corte. La infección después de la recolección puede tener lugar también por penetración directa a través de la piel; entre los gérmenes que pueden operar así cabe citar , por ejemplo, los hongos Sclerotinia y Colletotrichum.

FACTORES DIVERSOS QUE AFEECTAN EL PROCESO INFECTIVO

Es probable que el más importante de los factores que afectan al desarrollo de las infecciones posteriores a la recolección sea el ambiente que rodea el producto. Una temperatura y una humedad relativas elevadas favorecen el deterioro y la lesión del frío predispone a las frutas tropicales y subtropicales al deterioro microbiano. Por el contrario, las temperaturas bajas, el empobrecimiento de la atmósfera en oxígeno y su enriquecimiento en dióxido de carbono así como una humedad correcta frena la velocidad de deterioro, bien por retrasar el envejecimiento, bien por deprimir el crecimiento de los agentes patógenos, o a través de ambos mecanismos. La velocidad de desarrollo de la infección de las frutas y hortalizas se ve afectada por muchos otros factores. El tejido hospedador, y en particular su pH actúa como un medio selectivo: las frutas ofrecen generalmente un pH inferior a 4,5 y son alteradas fundamentalmente por los hongos; muchas hortalizas poseen, en cambio, un pH superior a 4,5, siendo por consiguiente, mucho más frecuentes en ellas las podredumbres de origen bacteriano. La fruta que ha alcanzado el grado óptimo de madurez de consumo es más susceptible a las alteraciones microbianas que las todavía inmaduras de modo que los tratamientos, como la bajas temperaturas, que reducen el proceso de maduración retrasan también el crecimiento microbiano y el deterioro de este origen. Los órganos de reserva que crecen bajo la tierra, como la patata, la batata, la mandioca y el boniato generan capas de células especializadas (peridermo traumático) en el lugar en que han sufrido lesión, limitando así el deterioro microbiano posterior a la cosecha. La formación del peridermo se favorece en la práctica industrial mediante 10-15 días de almacenamiento a 7-15°C y un 95% de humedad relativa, un proceso al que suele conocérsele con el término de curado. Se afirma que las pérdidas de naranjas causadas por P. Digitatum pueden reducirse mediante un proceso de curado (probablemente a consecuencia de la desecación), para ello se mantiene la fruta a una temperatura elevada (30°C) y una humedad relativa alta (90%) durante varios dias. En estas condiciones la piel pierde turgencia y en el flavedo lesionado se lignifica.

El estado o fase de madurez en que se encuentran las frutas tiene una importancia decisiva en su capacidad de almacenamiento o vida util. No todas las alteraciones que sufren estos alimentos son de naturaleza microbiana; en muchas de ellas desempeñan un papel principal los procesos enzimáticos autolíticos; los componentes mayores de las frutas, como azúcares, ácidos orgánicos, sustancias aromáticas, pectina, taninos y sustancias minerales, durante la maduración sufren transformaciones características, bajo la influencia de diversos enzimas. Las frutas maduras son muy ricas en azúcares, ácidos y sustancias aromáticas y de otra partes, como consecuencia de las transformaciones experimentadas por las pectinas, pierden firmeza, lo que determina una capacidad de almacenamiento muy escaso. Las frutas excesivamente maduras (frutas “pasadas “ o “sobremaduradas”)son de consistencia blanda, la mayoría presenta color pardo y apenas si se diferencian de las frutas descompuestas por acción microbiana. Al progresar los procesos madurativos enzimáticos las frutas pierden su resistencia natural frente a los microorganismos y consecuentemente se favorecen las alteraciones secundarias. La fruta que se pretenda almacenar debe recolectarse en un estado de premadurez para retardar los procesos madurativos enzimáticos. Las condiciones de almacenamiento perjudiciales, como por ejemplo temperaturas excesivamente altas o bajas, originan en las manzanas pardeamiento enzimático y ablandamiento tisular (carne y piel pardas y blancas), deterioro que se manifiesta exactamente igual cuando la causa responsable es de origen microbiano.

DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE LAS FRUTAS (PODREDUMBRE)

la podredumbre de origen microbiano es el tipo de alteración más corriente de las frutas. Todos los años inutiliza una parte muy significativa de la cosecha, sobre todo en las frutas fácilmente perecederas o alterables. Las frutas y especialmente sus tejidos jugosos, constituyen un sustrato nutritivo favorable al desarrollo microbiano a pesar de que poseen diversas cantidades de sustancias químicas inhibidoras.

De las numerosas especies microbianas existentes en las superficies de las frutas, las levaduras y los mohos son los microorganismos que más contribuyen a la alteración de estos alimentos, las bacterias intervienen menos activamente, ya que excepto las productoras de ácido láctico y de ácido acético, las demás no se desarrollan bien en los jugos ácidos de las hortalizas.

La causa alterante puede ya existir en la fruta antes de su recoleccion a pesar de no manifestarse si no hasta el almacenamiento; esto se ha comprobado en las frutas contaminadas microbiológicamente durante su desarrollo, que después al almacenarlas durante cierto tiempo, experimentaban un deterioro microbiano típico. De aquí se deduce que existe una estrecha relación entre protección microbiana del vegetal y conservabilidad de la fruta.

Los microorganismos causantes de alteración pueden dividirse en dos grupos: fitopatógenos y parásitos, que ocasionan enfermedades en los vegetales, y saprofitos o no patógenos (causantes de podredumbre). En microbiología de los alimentos no tiene demasiado interés esta división, aunque desde el punto de vista práctico los microbios parásitos originan un tipo de alteración caracterizada por la destrucción de los sistemas naturales de protección tisular y los saprofitos actúen como organismos secundarios.